不管是現代軟骨魚類用來從水中呼吸氧，還是多鰭魚用來從空氣中呼吸氧，噴水孔都是魚類非常重要的呼吸器官，它是底棲軟骨魚類適應海底生活的生存秘訣，也是研究早期肉鰭魚類如何登上陸地呼吸空氣，適應陸地生活的重要參照!中國盔甲魚的發現最終證明這個噴水孔最早是由脊椎動物的頜弓和舌弓之間一個完整的鰓裂退化而來，并最終演化成人類的中耳。
首先來熟悉一下人的中耳結構：感受空氣震動的鼓膜、傳導聲音的聽小骨(由錘骨、砧骨、鐙骨組成)和通向口腔的咽鼓管。它們是人類擁有聽覺的秘訣所在。充分的胚胎和化石證據證明，中耳是從魚類的噴水孔演化而來的。那么，噴水孔從何而來?揭開這個謎題的過程就是追尋噴水孔演化的過程，也曾是一道困擾了學術界長達百年的世紀難題!
人中耳結構示意圖
魚類的噴水孔
脊椎動物的頭骨包括腦顱和咽顱，咽顱是頭部消化道周圍的一組骨片，起到支撐和保護作用，現生脊椎動物的咽顱由頜弓、舌弓和鰓弓等7對咽弓骨骼構成。有頜脊椎動物中，最前面一對咽弓是頜弓，它分化為用來捕食和咀嚼的上下頜;第二對咽弓是舌弓，分化為跟頜相關節的支撐或懸接構造，后面的咽弓最終分化為鰓弓，用來支持鰓絲，成為魚類的呼吸器官。
噴水孔是魚眼之后的一個開孔，內部由頜弓、舌弓和它們之間的舌頜囊組成，舌頜囊向下開口于口腔，因此具有呼吸水流或空氣的作用。在現生無頜類七鰓鰻和盲鰻中，頜弓和舌弓間的舌頜囊只存在于早期胚胎中，在成體中則完全消失了。在有頜脊椎動物中，隨著頜的發育，頜弓與舌弓相關節，它們之間的舌頜囊退化變小，并開口于背面，成為噴水孔，內部含有一個小的假鰓，雖然在結構上類似于鰓，但只接收已經含氧的血，失去了鰓的呼吸功能。
噴水孔在現生軟骨魚類中主要用來呼吸水流，特別在一些底棲的類型中，如角鯊、鰩，其噴水孔就像一根從沙子里伸出來的吸管或通氣管，把水通過口腔吸到它們的鰓處，然后從鰓裂排出，這樣它們可以在沙子下面保持不動時，仍可以獲得氧。噴水孔在現生99%以上硬骨魚類中都已退化，但在最原始的輻鰭魚類多鰭魚中，噴水孔卻非常發達，可用來呼吸空氣?；涗洷砻鲊娝自谠缙谟补囚~類中曾廣泛存在，這意味著它們有能力像現生多鰭魚一樣利用噴水孔呼吸空氣!這可能是魚類最原始的呼吸空氣機制。而對于魚類的噴水孔是如何起源的，則是一個困擾學術界的百年之謎!
噴水孔在現生魚類中的位置 (a)現生無頜類七鰓鰻（腹面）；(b)現生軟骨魚類鯊魚（腹面）。（史愛娟 繪）
困擾學術界的百年難題
早在1822年，法國動物學家圣西蘭(G. Saint-Hilaire)在他的經典著作《解剖哲學》中先驗性地提出，不同門類脊椎動物的相似器官很可能演化自同一原型，比如，鰓弓是頜弓和舌弓的原型，魚類的偶鰭是四足動物四肢的原型，前肢是鳥類翅膀的原型。這可能是科學史上對魚類噴水孔起源最早的科學猜想。1872年，德國解剖學家格根包爾(C. Gegenbaur)首次從解剖學(包括鰓弓、腦神經、肌肉等)角度，提出脊椎動物頭部的分節理論，認為脊椎動物的頜弓和舌弓與后面的鰓弓一樣，是系列同源構造，都是頭部的分節部分。1937年，英國古生物學家沃特森(D. Watson)進一步提出“自由舌弓理論”，認為有頜類中支撐頜弓的舌弓最初并不與頜弓相關節，只是一個普通鰓弓，頜弓和舌弓之間應該有一個完整的尚未退化的鰓裂，而非噴水孔，這是早期有頜類的一種原始狀態，這一觀點激發了20世紀古生物學家在早期有頜類的頜弓和舌弓之間尋找這樣一個未退化鰓裂的熱潮。然而，經過一個世紀的尋找，在仔細查驗了現生無頜類和早期有頜類中所有盾皮魚類、棘魚類、軟骨魚類和硬骨魚類的化石，也沒有找到確切的證據。
沃特森對棘魚類的這一研究很快遭到很多研究者的質疑，特別是古魚類學家邁爾斯(R. Miles)，他研究了大量保存完好的刺棘魚()和柵棘魚()化石，都沒發現這種“自由舌弓”的證據。相反，卻在一些棘魚腦顱標本上發現了可能是噴水管的凹槽。遺憾的是，邁爾斯當時并沒發現這些凹槽的外部開口，即噴水孔。直到2020年，澳大利亞古生物學家伯羅(C. Burrow)等在來自蘇格蘭北部中泥盆世的掌棘魚()和半棘魚()中找到棘魚類存在噴水孔的確切證據，表明棘魚類的頜弓和舌弓之間的鰓裂已經退化為噴水孔，且這個噴水孔非常小，可能并沒有呼吸水流的作用，只有化學感應的作用。他們還驚奇地發現，棘魚類的這個鰓裂并沒完全退化，還保留了前后假鰓，這與軟骨魚類和硬骨魚類中只有前假鰓又有所不同，很可能代表了噴水孔演化中的一種中間態。早期脊椎動物系統學的研究證明，棘魚類是軟骨魚類的祖先類群，但它并不能代表整個有頜類的祖先狀態。因此不可能在棘魚類中找到自由舌弓和未退化的噴水孔。
脊椎動物的系統分類簡圖
沃特森的“自由舌弓理論”很快在最原始軟骨魚類西莫利鯊目(Symmoriiformes)的研究中得到復活。西莫利鯊目是生活于晚泥盆世至早三疊世早期的一類軟骨魚類，以胸棘鯊為代表，它們經常被認為是最原始的軟骨魚類，甚至是最原始的有頜類，代表了有頜類最原始的狀態。它們大約在2.98億年前滅絕。1975年，美國古生物學家贊格爾(R. Zangerl)重新研究了在美國伊利諾伊州晚石炭世黑色頁巖中發現的針齒鯊()，發現它的舌弓沒有與頜弓關節，且與頜弓分離，就像與后面第一鰓弓分離一樣。因此，推測在這些早期鯊魚中可能存在真正的前舌弓鰓裂，而非噴水孔，西莫利鯊才是真正的“自由舌弓狀態”代表。2014年，美國紐約自然博物館梅茲(J. Maisey)等宣布，在阿肯色州早石炭世地層里發現一種原始的西莫利鯊，并命名它為歐扎克鯊()，認為歐扎克鯊跟針齒鯊一樣，可能都有未退化的噴水孔，代表有頜類最原始的狀態。然而，這一切推測又在2020年被來自摩洛哥晚泥盆世的一種更原始的西莫利鯊目成員——鐵錯鯊()無情地打碎。鐵錯鯊在時代上雖然更古老，但它的頜的懸接方式卻非常先進，頜弓和舌弓之間也不存在完整的鰓裂，這意味著在針齒鯊和歐扎克鯊的頜弓和舌弓之間的明顯空間，很可能是死后錯位保存的一個假象，而非真正的鰓裂。這樣，在軟骨魚類中尋找自由舌弓狀態和未退化的噴水孔的努力也宣告失敗。
最后，沃特森認為盾皮魚類可能也有“自由舌弓”狀態和擁有未退化的噴水孔，但很快被后來發現的化石所否定。盾皮魚類中支持沃特森“自由舌弓理論”的一個關鍵的證據就是，盾皮魚類后眶下片曾經被認為是跟硬骨魚鰓蓋同源的骨片，它蓋在頜弓上，因此被認為頜弓后具有一個未退化的鰓裂。2013年，我國科學家朱敏報道了一種在云南曲靖古老的志留紀地層中發現的一件保存完好的兼有盾皮魚身體特征和硬骨魚頜部特征的盾皮魚類化石，并將其命名為“初始全頜魚”。全頜魚生活在距今4.2億年前岡瓦納大陸北緣的近岸淺海中，活魚體長約20多厘米。它既有盾皮魚類典型的由大塊骨片重疊而成的“盾甲”，又有以前認為硬骨魚類才有的長在口邊緣的硬質頜骨。換言之，它是一條在盾皮魚身體上長了一張硬骨魚嘴的古魚。這種奇特特征組合在硬骨魚類和盾皮魚類之間架起了一座橋梁。因此，硬骨魚類應該是由盾皮魚類中的一支直接演化而來，而非以前認為的經歷過棘魚的階段。對全頜魚的研究表明，盾皮魚類中后眶下片后面那塊可以活動的下緣片，才是與硬骨魚類鰓蓋骨真正同源的骨片。后來，在最原始的盾皮類胴甲魚類和最進步的盾皮魚類麒麟魚中，都發現了真正的噴水孔。這似乎預示著有頜類一開始就擁有退化的噴水孔，因為胴甲魚類目前也被認為是最原始的有頜類。至此，100多年來，在早期有頜類四大類群(盾皮魚類、棘魚類、軟骨魚類和硬骨魚類)中尋找未退化噴水孔的努力均告失敗!
噴水孔在早期有頜類中的演化（模式） (a)刺棘魚；(b)掌棘魚；(c)針齒鯊；(d)歐扎克鯊；(e)麒麟魚；(f)胴甲類溝鱗魚。（史愛娟 繪）
來自中國的化石證據
從2002年起，筆者研究團隊在浙江長興距今4.38億年前的志留紀早期海相紅層中開展野外工作，找到了一種最為原始的真盔甲魚化石，后被命名為曙魚()。這些標本都三維立體地保存了軟骨腦顱的頭甲化石，都非常小，只有我們的指甲蓋那么大，適合應用同步輻射X射線顯微成像技術進行三維無損掃描。2006年，將曙魚腦顱標本進行了無損掃描，后又應用三維重建軟件對曙魚腦顱進行三維虛擬復原，前后歷時5年總共完成7件曙魚腦顱化石的三維重建，幾乎重建了曙魚的所有腦區、感覺器官及頭部神經和血管的通道。
通過對曙魚腦顱三維虛擬模型的研究發現，盔甲魚類所謂的鰓間脊實際上是鰓弓的背側部分，這與瑞典古生物學家斯天秀(Stensi? E. A.)1927年對有頜脊椎動物最近的姊妹群骨甲魚類的推測如出一轍，也就是說盔甲魚類的鰓弓與腦顱愈合成一個主要起防護作用的頭甲，這與龜鱉類的肋骨擴大愈合成龜甲有著異曲同工之妙!與骨甲魚類相比，曙魚整個鰓弓還保持了脊椎動物的原始狀態，因此，很容易從拓撲位置識別出頜弓和舌弓，頜弓正好位于眶孔之后，形成眶后壁，曙魚正好只有7對鰓弓，分別對應有頜類的頜弓、舌弓和5對鰓弓。同時，曙魚的腦神經通道也得到很精確的復原，其中顏面神經從后腦發出后，沿著內耳前半規管一直通向眼后第一鰓囊。鰓囊數目、拓撲學、形態學和神經支配等多方面證據，均指向盔甲魚眼后的一個鰓囊，就是位于頜弓和舌弓之間的舌頜囊。從形態上判斷，舌頜囊與后面5個鰓囊并無二致，且開口于頭甲腹面，不像噴水孔那樣開口于頭甲背面，基本可以判斷盔甲魚的舌頜囊還是一個未退化的鰓囊。但要想證明它是一個具有正常呼吸功能的鰓，還缺少最后一環，即要找到在該鰓囊中存在鰓絲的化石證據。
為此，研究團隊又在云南曲靖早泥盆世地層開展了長達數年的野外發掘工作。云南曲靖素有“古魚王國”和“4億年前人類遠祖發源地”之稱，是世界上最著名的早泥盆世(距今4.19億—4.07億年)脊椎動物化石寶庫之一。2017年，研究者在曲靖一項水利工程建設中開挖出來的大量西山組深灰色粉砂巖中采集到大量寬甲魚化石，寬甲魚是一種生活于距今4.19億年前早泥盆紀的盔甲魚類，屬于盔甲魚亞綱多鰓魚目，在這些寬甲魚化石的第一鰓囊中首次發現保存完整的鰓絲印痕。至此，證明盔甲魚第一鰓囊是具有正常呼吸功能的鰓，而非退化的噴水孔，為脊椎動物噴水孔的起源提供了最確切的解剖證據和化石證據。
曙魚腦顱化石三維重建及復原 (a)化石（背面）；(b)三維重建（背面）；(c)內部結構復原（背面）。
噴水孔的演化之路：
從魚鰓到中耳，從呼吸到聽力
研究團隊在綜合了噴水孔從無頜類到四足動物的演化證據的基礎上，建立起噴水孔從無頜類的鰓到人類中耳的演化序列：隨著盔甲魚類成對鼻囊的分裂，頭甲前發育出一個異常巨大的中背孔(單鼻孔)充當吸入水流的主要呼吸器官。頜弓和舌弓之間的舌頜囊首次發育成一個完整的鰓囊，舌頜囊與后面5個鰓囊一樣具有完整的前后半鰓，半鰓上有鰓絲，這是氧交換的主要場所。雖然有頜類成功演化出雙鼻孔，但雙鼻孔不與口腔相通，沒有呼吸功能只有嗅覺功能，魚類呼吸需求還是存在的，于是第一個鰓囊(即舌頜囊)被改造成噴水孔，這在最原始有頜類——盾皮魚類中就已發生(最原始的盾皮魚類胴甲魚類和最進步的盾皮魚類麒麟魚均有噴水孔)，因此噴水孔很可能在有頜類中是伴隨頜和雙鼻孔的出現而同時起源的。
噴水孔從無頜類鰓到人類中耳的演化歷程（史愛娟 繪）
化石記錄表明噴水孔在早期硬骨魚類曾廣泛存在。噴水孔在硬骨魚類中已知最古老的化石可以追溯到4.25億年前的中國。2009年，我國科學家朱敏報道了一種在云南曲靖志留紀“瀟湘動物群”中發現的一件最古老的完整保存的硬骨魚化石——夢幻鬼魚()。這是迄今發現的最古老的保存完整的硬骨魚化石，也是志留紀唯一完整保存的有頜類，在其頭甲背面清晰地保存了一對噴水孔，這是目前噴水孔在硬骨魚類中最古老的化石記錄!此外，噴水孔在北美基干輻鰭魚類掌鱗魚()、澳大利亞基干硬骨魚類舌鱗魚()、爪齒魚目的爪齒魚()、孔鱗魚目的孔鱗魚()、四足形類的真掌鰭魚()、格格納瑟斯魚()、提塔利克魚()等早期硬骨魚類的各支系都有發現。這意味著它們有能力像現生多鰭魚一樣利用噴水孔來呼吸空氣!
利用噴水孔呼吸空氣是一種新的呼吸方式，這很可能是魚類離開水域、登上陸地的一種預適應特征，它為魚類登陸提供了先決條件。隨著內鼻孔在肉鰭魚類中的起源(如肯氏魚)，成功打通了鼻腔與口腔的通道，鼻孔又成為主要呼吸器官，為魚類登陸奠定了基礎。登上陸地的四足動物面臨著一個全新的環境，不得不發展新的感覺器官。已失去呼吸功能的噴水孔又被廢物利用，逐漸演化成中耳腔——鼓膜室，舌頜骨及與其關節的方骨和關節骨也逐漸退化變小，最終進入中耳演化為3塊聽小骨，負責將聲音傳遞給大腦，使人類擁有了靈敏的聽覺。
如果沒有這些史前魚類通過頭頂噴水孔呼吸空氣的大膽“試驗”，人類可能永遠不會演化出如此敏銳的聽覺。如果你捏上鼻子、閉上嘴使勁鼓氣的話，會感到耳朵鼓膜非常脹——耳朵與口腔是相通的，連通它們的正是從噴水孔通向口腔的咽鼓管。如今咽鼓管就像我們的盲腸一樣，貌似沒有什么功能，但它卻曾經是魚類呼吸的主要通道，如今卻是魚類遺留給我們的演化殘跡。換言之，魚祖先曾經用我們的耳朵來呼吸，生物演化就是如此奇妙!
作者蓋志琨：研究員，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所，北京 100044。gaizhikun@ivpp.ac.cn
Gai Zhikun: Researcher Professor, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, CAS, Beijing 100044.
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